Выдержка из "Эволюции экосистем", один из самых сочных кусочков. Вопросы о видовой принадлежности позднеплейстоценовых тварей постоянно всплывают при обсуждении их биологии. Приводится фрагмент книги, написанный ведущим уральским маммальщиком. Следует понимать, что это современный консенсус, а не абсолютная истина.

2.3. Проблемы систематики млекопитающих. Таксономические замечания
П.А. Косинцев
2.3. Problems in systematics of mammals. Taxonomicaf remarks
Pavel Kosintsev

Анализ видового состава териофаун из местонахождений конца позднего плейстоцена - начала голоцена Европы (выделение моё, чтобы не возникало вопросов критического характера, касающихся иных пространственных и временных локаций - G.) показал, что имеются различия в видовых названиях в сущности одних и тех же остатков. Примером этого могут служить остатки настоящих лошадей (см. ниже). Такое различие в названиях связано с рядом причин: пересмотр отдельных групп, открытие видов-двойников, описание невалидных видов, разное понимание специалистами объемов изучаемых систематических групп. Не претендуя на полноту рассмотрения этой большой проблемы, ниже приведены примеры ряда таксонов, систематика которых недостаточно ясна.

Зайцы из группы «донской - беляк» — Lepus ex gr. tanaiticus - timidus
В позднем плейстоцене на территории Европы обитало два вида подрода Lepus: донской заяц — L. tanaiticus Gureev, 1964 и заяц-беляк — L. timidusl., 1758. Ареал зайца-беляка занимал Западную, Центральную Европу и Крым (Koby, 1958,1960; Lopez, 1980;Fladerer, 1992;Nadachowski et al., 1993; Аверьянов, 1994; Altuna, 1999; Street, Baales, 1999). Ареал донского зайца занимал Восточную Европу к востоку от реки Днепр (Рековец, 1985; Аверьянов, Кузьмина, 1993; Аверьянов, 1995; Косинцев, 1996). Остатки зайцев из местонахождений Молдавии одни авторы определяют как L. timidus (Лозан, 1970), другие — как L. cf. tanaiticus (David, 1999). Поэтому их видовая принадлежность требует уточнения. Следует отметить, что восточная граница ареала L. timidus и западная граница ареала L. tanaiticus точно не установлена. Также не известно, перекрывались ли их ареалы или нет. Можно предполагать, что границы их ареалов проходили между 25 и 30° в.д. В начале голоцена ареал L. timidus в Западной и Центральной Европе начал сокращаться. В Восточной Европе происходит смена L. tanaiticus на L. timidus. Это могло произойти в результате вытеснения зайцем-беляком донского зайца, что привело к вымиранию последнего.
Точное видовое определение остатков видов L. tanaiticus Gureev, 1964 и L. timidus L., 1758 связано главным образом с двумя проблемами. Во-первых, отсутствие четких диагностических признаков на большинстве костей. Они есть только на нижней челюсти (Гуреев, 1964; Рековец, 1985; Рековец, Топачевский, 1988; Аверьянов, 1993). Кости посткраниального скелета могут быть определены только по средним размерам, полученным на серийных выборках (Аверьянов, 1993).
Строго говоря, видовая диагностика единичных остатков посткраниального и фрагментов краниального скелета группы L. tanaiticus-timidus точно не может быть проведена. Вторая проблема - это время исчезновения L. tanaiticus. До недавнего времени считалось, что он вымер в конце плейстоцена (Гуреев, 1981). Но в последнее время установлено, что в ряде регионов он доживает до голоцена. В Молдавии остатки зайца, близкого к донскому (L. cf. tanaiticus), найдены в раннем голоцене (David, 1999). На Урале L. tanaiticus доживает до среднего голоцена (Аверьянов, 1995; Косинцев, 2003). Эти находки с большой долей вероятности позволяют допускать существование L. tanaiticus в ряде районов Восточной Европы в раннем голоцене. Таким образом, видовые определения остатков зайцев из раннеголоценовых местонахождений Восточной Европы нуждаются в уточнении. В данной работе все остатки зайцев из этих местонахождений отнесены к зайцу-беляку (L. timidus), как это приведено в публикациях. В целом, вопрос о видовой самостоятельности L. tanaiticus окончательно не решен. Поэтому в таблицах видового состава в данной работе в основном указан L timidus.

Суслики группы Spermophilus superciliosus Каир, 1839 - S. major Pallas, 1778
Вид S. superciliosus существовал в позднем плейстоцене - раннем голоцене (Громов, 1981) и является предковым по отношению к S. major (Громов, 1965; 1985; Nadachowski, 1982; Громов, Ербаева, 1995), который появляется уже в голоцене (Громов, 1965). В ряде работ остатки сусликов из позднеплейстоценовых местонахождений относят к S. major (Кузьмина и др., 2001; Смирнов, 1993) или указывают на синхронное обитание S. superciliosus и S. major (Топачевский и др., 2000). Иногда подвид S. s. birulai I.Grom., 1961 поднимают до уровня вида S. birulai I.Grom., 1961 (Верещагин, Барышников, 1980а; Топачевский и др., 2000). Все это приведено без специального пояснения, поэтому в данной работе использованы те видовые названия, которые приведены авторами публикаций — S. superciliosus Каир, 1839, S. major Pallas, 1778 или, чаще, Spermophilus sp. Суслик Бирули рассматривается в ранге подвида — S. s. birulai I.Grom., 1961.

Соня-полчок — Glis glis L., 1766
После ревизии семейства Myoxidae этот вид отнесен к роду Myoxus Zimmermann, 1780 — Myoxus glis L., 1766 (Павлинов, Россолимо, 1987; Wahlertetall, 1993). Мы даем его по старой систематике, как это приводится в публикациях.

Группа лесных мышей — Sylvaemus sylvaticus s.
В последние годы из S. sylvaticus L., 1758 выделены в качестве самостоятельных видов: S. uralensis Pallas, 1811; S. ponticus Sviridenko, 1936; S.julpectus Ognev, 1924; S. alpicola Heinrich, 1952 (Воронцов и др., 1989; Межжерин, Загороднюк, 1989; Storch, Luth, 1989; Межжерин, 1991; Межжерин, Зыков, 1991; Загороднюк, 1993). Но во всех палеонтологических публикациях остатки этой группы видов определены как S. sylvaticus. Поэтому в данной работе использовано только это название.

Копытные лемминги — род Dicrostonyx Gloger, 1841
Копытные лемминги демонстрируют высокую скорость направленной эволюции структуры коренных зубов на протяжении плейстоцена (Агаджанян, 1976; Agadjanian, Koenigswald, 1977). Построена филетическая линия видов и подви-довых форм, отражающая эту эволюцию (Кочев, 1993; Смирнов и др., 1997; Смирнов, 1999). Вместе с тем следует отметить, что на видовую принадлежность копытных леммингов позднего плейстоцена Евразии существует два взгляда. Согласно первому, лемминги позднего плейстоцена относятся к самостоятельному виду — D. gulielmi Sanford, 1870 (Агаджанян, 1973; Громов, Поляков, 1977). На рубеже плейстоцена и голоцена, в результате филетических преобразований, его сменяет современный вид — D. torquatus Pallas, 1779 (Громов, 1981). Согласно второму — в позднем плейстоцене существовал один вид — D. torquatus Pallas, 1779 (Зажигин, 2003). В данной работе мы придерживаемся первой точки зрения, как наиболее распространенной.
Однако определение видовой принадлежности остатков копытных леммингов (D. gulielmi или D. torquatus) из местонахождений конца позднего плейстоцена бывает затруднительно. Это связано с тем, что на рубеже плейстоцена и голоцена происходит очередная смена видов — Dicrostonyx gulielmi Sanford, 1870 сменяется D. torquatus Pallas, 1779. Достоверное видовое определение остатков копытных леммингов возможно лишь по достаточно большим сериям некоторых зубов, что имеется не для всех местонахождений. Изучение на больших выборках изменчивости морфологических признаков зубов копытных леммингов из местонахождений узкого хронологического отрезка (24 - 6 тыс. л. н.) достаточно большого географического района (Средний и Северный Урал) показало, что эта смена произошла в интервале 14000-13000 л. н. (Смирнов и др., 1999; Смирнов, 2002). На этом основании все остатки из местонахождений моложе 13000 лет (аллерёд - современность) следует относить к D. torquatus Pallas, 1779, а древнее 14000 лет — к D. gulielmi Sanford, 1870. Таким образом, копытные лемминги позднего дриаса и пребореала-бореала были отнесены к виду D. torquatus Pallas, 1779; лемминги бёллинга-аллерёда обозначаются как D. gulielmi и D. torquatus или Dicrostonyx sp. Более древние находки этого рода были отнесены к виду D. gulielmi Sanford, 1870. Конечно, следует иметь в виду, что процедура отнесения копытных леммингов к тому или иному виду основана на экстраполяции хотя и обоснованных результатов, по полученных все-таки для одного региона. Не исключено, что в Западной Европе не происходило преобразования D. gulielmi в D. torquatus, а в результате более быстрого, чем на Урале, изменения ландшафтно-климатических условий шел процесс вымирания популяций D. gulielmi. Поэтому в позднем дриасе могли существовать реликтовые западноевропейские популяции этого вида. Так ли это, может показать только ревизия всех материалов.

Виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779 - М. rossiaemehdionalis Ognev, 1924
Описан «вид-двойник» — М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924, большая часть ареала которого перекрывается с таковым М. arvalis Pallas, 1779 (Громов, Ербаева, 1995). Дифференцирующие признаки в строении черепа и зубов этих видов выявлены недавно (Малыгин, Пантелейчик Сантуш Луиш, 1996; Маркова Е., 2002), поэтому все ископаемые остатки этих видов определены как М. arvalis Pallas, 1779. В работе использовано только последнее название.

Пещерные медведи — подрод Spelaearctos E. Geoffroy, 1833
В позднем плейстоцене на территории Европы обитали три вида пещерных медведей: большой — Ursus (S.) spelaeus von Rosenmuller et Heinroth, 1794; малый — U. (S.) savini Andrews, 1922 и медведь Денингера - U. (S.) deningeri von Reichenau, 1904.
Остатки пещерных медведей с территории Кавказа до 1987 года относили к большому пещерному медведю — U. spelaeus Rosenmuller et Heinroth, 1794 (Верещагин, 1959; Барышников, Дедкова, 1978; Бурчак-Абрамович, Бурчак, 1982). Ревизия остатков пещерных медведей с Кавказа показала, что они принадлежат медведю Денингера — Ursus deningeri von Reichenau, 1904 (Барышников, 1987). На большей части ареала (Европа) этот вид вымер в конце среднего плейстоцена (Kurten, 1968), а на Кавказе его реликтовый подвид — U. deningeri kudarensis Baryshnikov, 1980 дожил до конца плейстоцена (Барышников, 1987), а возможно, и до начала голоцена (Барышников и др., 1986). Большой пещерный медведь (U. spelaeus) на Кавказе представлен лишь одной находкой из мустьерских слоев Ереванской стоянки в Армении (Барышников, 1987).
Остатки малого пещерного медведя, обнаруженные на территории Восточной Европы, до недавнего времени описывались как U. (S.) rossicus Borissiak, 1930. Ревизия этих остатков показала, что они принадлежат U. (S.) savini Andrews, 1922 (Барышников, 2003).

Барсук — Meles meles L., 1758
На востоке Европы (бассейны Печоры и Волги) проходит граница ареалов европейского (Meles meles) и азиатского барсуков (М. leucurus Hodgson, 1847) (Baryshnikov etal., 2003; Abramov, Puzachenko, 2005; Абрамов, Пузаченко, 2006). Диагностические признаки европейского и азиатского барсуков описаны на черепе недавно (Барышников, Потапова, 1990; Аристов, Барышников, 2001; Baryshmkov et al., 2002), поэтому все ископаемые остатки с территории востока Европы и Урала определены как Meles meles L., 1758. Возможно, при ревизии этих находок часть их может оказаться принадлежащей М. leucurus Hodgson, 1847. В данной работе, как и в использованных публикациях, приводится одно видовое название — М. meles.

Гиена пещерная — Crocuta crocuta spelaea Goldfuss, 1823
На таксономический статус позднеплейстоценовой гиены Европы существуют две точки зрения. Одни исследователи рассматривают ее как самостоятельный вид — Crocuta spelaea Goldfuss, 1823 (Baryshnikov, Averianov, 1995; I Baryshnikov, 1999), другие считают ее подвидом современной Crocuta crocuta Erxleben, 1777 (Kurten, 1956; Werdenlin, Solounias, 1991). Результаты изучения ДНК из костей современных Crocuta crocuta и ископаемых С с. spelaea подтверждают последнюю точку зрения (Nagel et al, 2004). В данной работе мы также ее придерживаемся.

Лев пещерный — Panthera spelaea Goldfuss, 1810
Таксономический статус позднеплейстоценового льва Европы разными исследователями определяется по-разному. Одни считают его подвидом современного вида Panthera leo L., 1758 (Kurten, 1968; Hemmer, 1974; Turner, Anton, i 1997), другие выделяют в самостоятельный вид — Panthera spelaea Goldfuss, 1810 (Vereshchagin, 1971; Baryshnikov, 1981; Baryshnikov, Boeskorov, 2001). Иногда его считают подвидом тигра — Panthera tigris spelaea (Groiss, 1996). Исследования ДНК из костей пещерного льва и современных львов Африки и Азии дали противоречивые результаты. По одним данным, уровень различий между ними соответствует подвидовым (Burger et al., 2004). По другим данным, полученным на основании исследования большой выборки палео-ДНК пещерных львов из Евразии и Северной Америки, они и современные львы, скорее всего, являются различными видами (A. Cooper, личное сообщение). Сравнительный анализ строения черепа и зубов пещерного льва, африканского льва и тигра показал видовую самостоятельность пещерного льва (Sotnikova, Nikolskiy, 2006). Таким образом, имеющиеся сейчас данные позволяют считать пещерного льва самостоятельным видом — P. spelaea Goldfuss, 1810. В связи с этим встает проблема, к какому виду относились львы, обитавшие на Балканах и юге Восточной Европы в голоцене (Bartosiewicz, 1999; Krakhmalnaya, 1999; Ninov, 1999).

Настоящие лошади — подрод Equus (Equus) L., 1758
Для позднего плейстоцена и голоцена Европы описано большое количество форм лошадей, таксономический статус (вид или подвид) и филогенетические отношения которых не ясны: Equus germanicus, E. gallicus, E. arcelini, E. wan-silvanicus, E. scythicus, E. spelacus, E. latipes, E. uralensis, E. remagensis, E. achenheimensis, Е. caballus, E.ferus, E. gmelini, E. silvaticus и даже E. przewalskii (Громова, 1949; Prat, 1968; Nobis, 1971; Samson, 1975; Eisenmann, 1988, 1991; Forsten, 1988; Azzaroli, 1990; Кузьмина, 1997; Spassov, Iliev, 1998). Были проведены ревизии находок этих форм из разных районов Европы, но их результаты не совпадают или частично противоречат друг другу (Кузьмина, 1997; Eisenmann, 1988,1991; Spassov, Iliev, 1998; Bachura et al, 2003). Анализ палео-ДНК также пока не дал однозначных результатов. Так, например, по его результатам в одной кладе оказались лошадь Пржевальского, домашняя лошадь раннего железного века с Южного Урала, а также домашняя лошадь эпохи викингов из Западной Европы (Weinstock et al., 2005). Поэтому в данной работе не приводятся видовые названия для находок остатков настоящих лошадей, а дается только подродовое название — Equus (Equus).

Косули —род Capreolus Gray, 1821
До недавнего времени европейская и азиатская косули рассматривались как подвид одного вида — С. capreolus capreolus L., 1758 и С. с. pygargus Pallas, 1771. Однако генетические исследования подтвердили их видовую самостоятельность — С. capreolus Г., 1758 и С. pygargus Pallas, 1771 (Соколов, Громов, 1990; Короткевич, Данилкин, 1992). Граница ареалов этих видов в позднем голоцене проходит по бассейну реки Днепр (Данилкин, 1992). Ее положение в раннем голоцене не известно, так как ревизия раннеголоценовых остатков косули с территории Восточной Европы не проведена. Условно все они отнесены к С. capreolus. Однако, вероятно, какая-то их часть, полученная из местонахождений в восточных районах, принадлежит С. pygargus.

Бизоны— род Bison H. Smith, 1827
Бизоны — Bison priscus Bojanus, 1827; Bison schoetensacki Freudenberg, 1910; Bison bonasus L., 1758. Проблемы видовой принадлежности позднеплейстоценовых остатков бизонов в явном виде не существует. Однако, исходя из наличия двух гипотез об истории бизонов Европы в плейстоцене, она есть. Согласно первой гипотезе существовало две параллельные линии развития бизонов (Флеров, J 979; Hilzheimer, 1918) (Флёров эту т.зр. упоминал, но не придерживался, хотя и признавал возможной - G.). Первая линия развития лесных бизонов — от В. schoetensacki до современного В. bonasus. Вторая линия развития степных бизонов — В. priscus. B. priscus существовали до начала голоцена и вымерли. Только в степях юга Русской равнины они дожили, по мнению Н.К. Верещагина, до позднего голоцена (Верещагин, Барышников, 1985). Вторая гипотеза предполагает наличие в истории бизонов только одной линии развития В. schoetensacki - В. priscus - В. bonasus (Громова, 1965). Таким образом, если верна первая гипотеза, то костные остатки бизонов из позднеплейстоценовых местонахождений должны определяться как принадлежащие двум видам: В. bonasus и В. priscus. Однако во всех публикациях позднеплейстоценовые остатки бизонов определены как В. priscus. Очевидно, что, даже если гипотеза верна, разделить на основании морфологических признаков эти два вида крайне сложно. Возможно, анализ палео-ДНК позволит в будущем внести ясность в эту проблему.

Овцебык — Ovibos Blainville, 1816
Остатки овцебыков из позднеплейстоценовых отложений Евразии обычно относят к виду О. moschatus Zimmermann, 1780. Иногда ископаемых овцебыков выделяют в отдельный подвид (Andree, 1933; Громова, 1935; Барышников, 1981). Однако еще в 1827 г. Н. Smith отнес вымершего овцебыка к самостоятельному виду.-- О. pallantis. С этого времени часть исследователей относят остатки позднеплейстоценовых овцебыков Евразии к О. moschatus, а другие палеонтологи — к О. pallantis. Сравнительный анализ черепов современных О. moschatus Zimmermann, 1780 и позднеплейстоценовых овцебыков Евразии и Азии показал их значительные различия по ряду важных таксономических признаков (Ryziewicz, 1955; Шер, 1971; Тихонов, 1994). Таким образом, результаты морфологического анализа позволяют считать вид О. pallantis Ham.-Smith, 1827 валидным. Анализ палео-ДНК в большей мере подтверждает видовое единство ископаемых и современных овцебыков Азии и Северной Америки (MacPhee et ai, 2005). Следовательно, сейчас нет возможности однозначно решить вопрос о видовой самостоятельности плейстоценового овцебыка Евразии. В большей части опубликованных в литературе фаунистических списков позднеплейстоцено-вые овцебыки Европы определены как О. moschatus (Zimm., 1780). В данной работе используется видовое название овцебык сибирский — О. pallantis.

Заключение
Некоторые виды в составе териофаун из ряда местонахождений конца позднего плейстоцена Восточной Европы указаны ошибочно. Так, косуля {Capreolus capreolus) достоверно найдена только в местонахождениях конца позднего плейстоцена Крыма (Benecke, 1999) и Молдавии (David, 1999). Указания на находки ее остатков в местонахождениях Русской равнины (Верещагин, Кузьмина, 1977) и Урала (Карачаровский, 1951; Кузьмина, 1971) не подтвердились (Саблин, 2001; Косинцев, 2003). Не обнаружены в местонахождениях Русской равнины также большой пещерный медведь (Ursus spelaeus), пещерная гиена (Crocuta с. spelaea), кабан (Sus scrofa), гигантский олень (Megaloceros giganteus) (Саблин, 2001) (ареал оленя оказался разорваным, он обитал достоверно в Европе и на Урале, по датировкам Косинцева со товарищи - G.). В местонахождениях конца позднего плейстоцена Восточной Европы нет достоверных находок остатков тура (Бибикова, 1975) и пещерной гиены (см. разд. 4.6). Отмеченные ошибки в определении связаны со сложностью видовой диагностики фрагментарных остатков, трудностью определения костей молодых особей, а также с тафономическими проблемами.


Также привожу карту распределения позднейших в Европе находок ряда вымерших (вообще или на её территории) видов. Бореал - это уже в пределах голоцена, лёд отступил, морозные степи заросли лесом "где надо", береговые линии приближались к нынешнему положению. Вопрос на засыпку: какой фактор мог добить раннеголоценовые популяции?

Полагаю, приятного из этой книги здесь хватит)