Остался заключительный треп. В конце мне в несколько уже специализированной форме хочется вернуться к тому вопросу, который я как-то уже на нашем «коллоквии» докладывал под титлом «о значении привыкания к новым концепциям». Мне хочется сегодня остановиться на вопросе о значении новых концепций в биологии. Мне кажется, сегодня это действительно очень существенная проблема для всей мировой биологии и для нашей биологии в особенности. То, о чем я буду сейчас говорить, в биологии уже происходит, но, правда, обычно бессознательно, и мне кажется очень существенным, чтобы это начало происходить сознательно.
Я должен опять, как и в том своем докладе, начать с напоминания о развитии современной физики. Физика - наука точная, и с одной стороны, физика - наука счастливая в том отношении, что гетерогенная комплексность подлежащего ее исследованию материала значительно меньше, чем в биологии, и даже, пожалуй, меньше, чем в химии. С другой стороны, физика в основном имеет дело и опирается на универсальные законы природы, то есть на такие законы природы и такие принципы, которые имеют действительно универсальное значение — многие универсально-космические и все универсально-земные. Ну, действительно, принцип всемирного тяготения распространяется и на нас с вами, и на любой живой организм. Мы падаем с потолка на пол, а не с пола на потолок. Да и по знаменитому историческому анекдоту Ньютон на биологическом материале - на яблоке - изучал всемирное тяготение. Так что большинство, да, собственно, все принципы и законы физики распространимы на все явления природы, включая, конечно, и биологические.

( Read more... )

Вначале я вас предупредил, что это отнюдь не курс генетики, и сейчас еще раз хочу повторить, что в связи с тем, о чем я сегодня, наконец, буду говорить, всем присутствующим биологам настоятельно рекомендую проштудировать какой-либо из сейчас уже имеющихся у нас учебников генетики. Лобашев и Мюнцинг - книжки вполне приличные, и каждому следует их проштудировать. Весьма рекомендую вам проделать дрозофильную практику, и еще раз повторяю, что басурмане проделывают это в школах без особых затрат времени.
Действительно, если соберется группа даже в четыре-пять человек, то на каждого расчетов мух окажется очень немного для того, чтобы в сумме по нужным типам скрещиваний дать статистически вполне достаточный материал, это раз плюнуть проделать. Единственное, что здесь нужно, это план и аккуратность. Без хорошего генетического практикума совершенно недостаточно вызубрить или проштудировать учебник генетики. Нужно посмотреть, как это выглядит в действительности. Так же как бесполезно заниматься только по книжке, скажем, математической статистикой. Если не решать соответствующие задачки и статистически не обрабатывать какой-то экспериментальный материал, то вы, будучи нематематиками, никогда не приобретете нужного понимания математико-статистических закономерностей, лежащих в основе целого ряда биологических явлений. То же самое и с генетикой.

( Read more... )

В результате отбора могут образовываться и любые формы изоляции. Я вам уже говорил в связи с характеристикой мутаций как элементарного эволюционного материала, что существуют мутации, влияющие на физиологическую изоляцию. У дрозофилы можно очень точно в опытах любой обширности показать, что между различными мутациями, комбинациями, исходным диким типом и так далее могут наблюдаться самые разнообразные отношения в смысле преферентного оплодотворения. Скажем, самцы одних форм предпочитают определенные формы самок, и наоборот.
Признаку Epilachna, про который я вам рассказывал, это тоже типичный экологический признак; в результате отбора и гетерогенного состава генотипов в популяции могут образовываться такие таксоны, внутривидовые формы.

( Read more... )

Теперь нам нужно посмотреть, что представляет собой отбор с генетической точки зрения. Я вам уже говорил: в свое время Дарвин в сущности ничего не знал о наследственности и изменчивости. Также, как Мендель в свое время ничего не знал о цитологии. Это не помешало им вскрыть правильные закономерности в природе. Но мы сейчас знаем основные свойства и признаки наследственности и изменчивости организмов и поэтому более дифференцированно можем оценивать значение естественного отбора.
Надо сказать, что хотя Дарвину уже удалось принципом отбора объяснить с естественно-исторической точки зрения большинство феноменов макроэволюции, сейчас работу принципа отбора мы представляем себе и более мощной, и значительно более дифференцированной, чем это было возможно во времена Дарвина и вообще в конце XIX, и даже в начале XX века.
На основании того, что мы неоднократно уже обсуждали в связи со свойствами мутаций и мутационного процесса, действительно можно сказать, что при каких-то константных условиях теоретически любой генотип имеет какое-то положительное или отрицательное отборное значение, всегда в какой-то, хотя бы малой степени отличается по своей относительной жизнеспособности в широком смысле слова. То есть вероятности выживания, в дарвиновском смысле слова, - достижения репродуктивного возраста.

( Read more... )

Мы рассмотрели три элементарных эволюционных фактора: мутационный процесс, популяционные волны и изоляцию. И надо сказать, что у всех этих факторов одна общая черта - они не векторизованные, а случайные, они работают статистично. О мутационном процессе мы уже многократно говорили - это дарвиновская «неопределенная изменчивость», случайное статистическое возникновение мутаций. Популяционные волны тоже чисто статистически работающий фактор, это с точки зрения вида совершенно случайные флуктуации какого-то комплекса условий, в результате которых флуктуируют численности; в результате флуктуации численностей флуктуируют соответственно концентрации мутаций, присутствующих в популяции.
Изоляция - длительно работающий фактор, но в конечном счете механизм опять-таки сводится к статистике. Нарушается та или иная степень панмиксии, в результате чего, если не работает отбор, то совершенно случайно из одной группы особей образуется две или три группы особей, отделенных изоляционным барьером, в которых предыдущие два флуктуирующих фактора - мутационные процессы и популяционные волны - могут, случайно, совершенно независимо сработать. Если это не будет нивелироваться, то совершенно случайно, по статистике, чисто математико-статистически должна произойти диф-ференцировка одной формы в две, или в три, или сколько там подразделит изоляция. Следовательно, все эти факторы по природе своей работают с помощью случайностных механизмов. Это объединяет все три фактора.

( Read more... )

Перейдем к третьему, очень интересному элементарному эволюционному фактору - изоляции. С одной стороны, это наиболее давний известный фактор, еще с дарвиновских времен. Особенно со времен одного из последователей Дарвина - Мюллера началось интенсивное изучение всяких островных, озерных фаун и флор и всяких таких вещей. Ибо еще Дарвин показал, что степень изоляции популяции или группы популяций определяет дивергенцию форм. Совершенно естественно: чем меньше изоляция между двумя группами организмов, тем, следовательно, больше скрещиваний и перемешивания и тем больше вторичной нивелировки.
Вот предположим: одна форма характеризуется какими-то признаками А и В, другая форма характеризуется признаками С и D. Они изолированы. Но вот, предположим, изоляция нарушилась, и они перемешиваются, и возникнет нивелировка ранее уже достигнутой разницы между этими двумя изолированными группами. Я нарочно привел пример, так сказать, с конца. Вот имеется уже некоторая разница, а наступило перемешивание, и эта разница между двумя данными группами постепенно нивелируется. Чем больше перемешивание, тем быстрее эта нивелировка пройдет, чем меньше перемешивание -тем дольше будет сохраняться разница. Это совершенно ясно. Но теперь рассуждение можно повернуть наоборот.

( Read more... )

The declining life expectancy in Russia, 1965–2000, with the UK (Britain) for comparison. (From Andreev et al, 2003.) After WWI, health care advances were made especially in remote and rural areas. But then in the 1960s, resources were increasingly diverted to the militaryindustrial sector at the expense of health care. Isolation from medical and pharmaceutical advances increased. Transient improvements in life expectancy in the 1980s coincide with Gorbachov’s antialcohol campaigns, with decreased hemorrhagic stroke. The Soviet political and economic collapse in 1991 triggered marked declines in health that are attributed to increased alcoholism and poverty. Heavy smoking and diets rich in fat and low in anti-oxidants are other long-standing factors in the high level of vascular disease. TB and other infections have increased and may be major factors in the higher mortality. A. Males, Russia versus UK. B. Females. C. Female:male (F, M) ratio.

Теперь второй эволюционный элементарный фактор, очень интересный. Для того чтобы присутствующим здесь неспециалистам было понятно, я должен сделать маленькое, совершенно тривиальное, элементарное вступленьице, в стиле напоминания марковских цепей. Ну, мы не будем вдаваться в марковские цепи и марковские интерпретации вероятностных явлений, но вот что нужно совершенно ясно себе представлять, и это биологически имеет очень общее значение, а именно: значение численности популяции. Это можно представить себе очень просто.
Вот у вас численность популяции, то есть число индивидов. А дальше мы так рассмотрим дело, что во времени эта численность может варьировать. Причем я опять-таки не настаиваю в присутствии Коли Глотова, что это будет какая-то нормальная кривая, но в общем, конечно, будет какая-то кривая распределения. Значит, популяция обладает то высокой численностью, то низкой. И вот, в зависимости от той средней величины, вокруг которой в природных условиях под влиянием всяких факторов во времени эта численность флуктуирует, в зависимости от положения среднего арифметического будет судьба популяции.

( Read more... )

Мы должны продолжить тему микроэволюции, которую закончили в прошлый раз на установлении элементарной эволюционной структуры - популяции, элементарного эволюционного явления — изменения генотипического состава популяции и выяснили, что для осуществления оного явления необходимо, во-первых, разобраться в том, что является элементарным эволюционным материалом, и, во-вторых, разобрать элементарные эволюционные факторы. В качестве элементарного эволюционного материала мы можем рассмотреть лишь известный экспериментальной генетике материал - мутации. Собственно, другие формы элементарных наследственных изменений нам точно не известны. Нельзя отрицать возможности нахождения таковых, но так как поиски эти давно и довольно интенсивно продолжаются, можно с большой убедительностью утверждать, что мутации в широком смысле слова являются если не всей, то во всяком случае основной частью элементарных наследственных изменений, нам известных и вообще существующих в природе. Если что-либо другое и есть, то роль этих других изменений должна быть крайне незначительной количественно.
Теперь нужно рассмотреть, удовлетворяют ли мутации тем требованиям, которые надлежит предъявлять к любому элементарному эволюционному материалу, а именно: во-первых, этот материал должен появляться с достаточной частотой. Во-вторых, он должен охватывать все признаки и свойства соответствующих живых организмов, которые вообще могут варьировать. В-третьих, этот элементарный эволюционный материал должен затрагивать такие биологические свойства живых организмов, которые подлежат отбору, в первую очередь - общебиологические свойства, подобные относительной жизнеспособности, плодовитости, резистентности по отношению к ноксам, и так далее. В-четвертых, этот материал должен присутствовать в природных популяциях. И наконец, в-пятых, те элементарные наследственные изменения, которые мы считаем эволюционным материалом, должны быть обнаруживаемы и во вновь образовывающихся формах живых организмов, то есть должны приобретать эволюционно-историческую значимость, на долгое время занимать какие-то территории. Вот сейчас мы и рассмотрим, в какой мере известные нам мутации удовлетворяют этим пяти требованиям.

( Read more... )

К этому остается добавить еще одну занимательную гипотетическую вещь, которая связана с природой вирусов и фагов. Возможно, что в клетках как одноклеточных, так и многоклеточных живых организмов случается своего рода «самозарождение» вирусов и фагов. В кавычках, потому что это не самозарождение, а вирусы и фаги, возможно, образуются из «одичавших» осколков генотипа, из кусков хромосом. Определенные кусочки генотипа выходят из-под нормального контроля, вернее, из координированной системы генотипа и начинают «разбойничать», вести, так сказать, самостоятельную жизнь и редуплицироваться в плазме соответствующей клетки.

( Read more... )

Сейчас мы с вами приступим к рассмотрению, конечно, неизбежно очень краткому, основного содержания микроэволюции, или, вернее, учения о микроэволюционных процессах. В самом конце наших рассуждений я буду в более общей форме об этом говорить, так как знание микроэволюционных процессов и механизмов сейчас обязательно для всякого биолога любого направления, который себя считает мало-мальски грамотным. Быть грамотным современным биологом, не зная генетики и микроэволюции, по-моему, нельзя. И даже наиболее талантливые и работящие современные биологи, не имеющие генетико-микроэволюционной «закваски», как этому учит рассмотрение того, что делается в современной биологии, не делают ничего существенного, а занимаются «догонянием» и «перегонянием», а это самое печальное занятие в науках. И этим объясняется то обстоятельство, что большинство действительно принципиально нового и интересного вот уже почти четверть века, к сожалению, приходит к нам из-за границы. Это очень печально. И объясняется вот этим отсутствием «закваски» новых научных концепций у наших биологов. Это действительно крайне важная и немножко, я бы сказал, у нас трагическая проблема, к которой надо относиться на полном серьезе, не впадая в то же время в звериную серьезность.

( Read more... )

Приступим к рассмотрению микроэволюции. Для этого я должен, как всегда, к сожалению, сделать небольшое введение по причине нечеткости ваших эволюционных представлений. Вы знаете, об этом я уже вскользь говорил несколько раз, что, собственно, эволюционная теория была создана Дарвином как естественно-историческая теория, что до Дарвина, а отчасти и после него высказывались различные натурфилософские концепции по поводу эволюционной идеи. Дарвин же сформулировал естественно-историческую теорию эволюции, вскрыв понятие, это даже, собственно, не понятие, а общее наблюдение о том, что, во-первых, в живой природе всюду, всегда, у всех видов имеется перепроизводство потомков. Во-вторых, имеется изменчивость, и из этого следует то, что принято называть борьбой за существование, или конкуренцией за достижение репродуктивного возраста. Из этих предпосылок Дарвин вывел принцип борьбы за существование, который является одним из очень немногих биологических принципов в мире.

( Read more... )

UPD http://v-i-n.livejournal.com/110547.html заметка об отношениях Н.П. Дубинина и Н.В. Тимофеева-Ресовского. Вернее, о своеобразных причинах отношения Дубинина.

Сейчас я расскажу вам об одной из еще не решенных проблем - проблеме эволюции генотипа. Я надеюсь, что все вы сейчас ясно представляете, чем занимается экспериментальная генетика. Экспериментальная генетика с помощью метода скрещивания анализирует наследование элементарных наследственных вариаций, мутативно возникших аллелей, единиц кода наследственной информации, именуемых генами.
Мы с вами говорили, что гены - это, с одной стороны, элементарные единицы менделевского расщепления, а с другой, - элементарные локализационные единицы, то есть элементарные единицы хромосомных структур, далее, в норме, не подразделяемые кроссинговером. Элементарные единицы наследственной изменчивости.
Так вот, я попрошу вас представить себе следующую ситуацию: существует некий вид живых организмов, неважно какой, у этого вида имеется некий генотип, или, цитогенетически выражаясь, геном. Геномом, кстати, мы называем генный набор гаплоидного набора хромосом -вот точное определение генома. Никто его, к сожалению, никогда точно не определял. Это цитогенетическое выражение отличается от генотипа вот в каком отношении: генотипом мы называем гаплоидный набор генов лишь у гаплоидных организмов, а у нормально-диплоидных генотипом мы называем диплоидный набор соответствующих аллелей.

( Read more... )

Мы с вами рассмотрели историческую часть, то, как двумя путями шло развитие подходов к современной генетике на протяжении полутораста лет. А сегодня приступим к генетике XX века. Я вам уже говорил, что после вторичного открытия менделевских правил в 1900-1901 годах с большой скоростью и на огромном материале, при участии уже сотен исследователей начал развиваться менделизм. То есть, исходя из того, что получил Мендель со своими предшественниками и вторичные открыватели Менделя на пяти различных объектах, ученые приступили к анализу методом скрещивания целого ряда одноклеточных, растений и животных. Я уже упоминал, что к концу первого десятилетия XX века объекты, подвергавшиеся менделевскому анализу, исчислялись уже сотнями. Правда, на большинстве объектов были исследованы лишь относительно немногие признаки. Ну, это понятно, далеко не у всякого объекта легко взять в скрещивание большое количество признаков. Но сразу же начали выявляться особо удобные для генетических исследований объекты, и на них стали проводиться монографические работы по всестороннему и очень полному анализу их генетики.

( Read more... )

Я хочу напомнить вам еще две вещи, для того чтобы закончить с этими делами. Первое - это одно замечательное исключение, приведшее к хромосомной теории определения пола, и один замечательный доклад, сделанный в 1893 году профессором органической химии Московского университета Колли на очередном съезде русских естествоиспытателей и врачей. Должен вам напомнить, что тогда, в конце XIX века, начала интенсивно развиваться органическая химия, в частности химия белков. Впервые были реально проанализированы белковые макромолекулы, для ряда белков был определен молекулярный вес, который оказался огромным. Стала совершенно ясной связь белков с жизнью, что и привело Энгельса к знаменитому высказыванию, которое нам нужно повторять на экзаменах по философии.
Колли, будучи химиком, начал размышлять (что свойственно многим химикам), а биологи об этом тогда, как правило, не думали. Вот, примерно так, как мы с вами в прошлый раз поставили основную проблему: с осетрами и севрюгами.

( Read more... )

Клеточное деление. Оплодотворение
Итак, клеточная теория была сформулирована таким образом, что все живые организмы состоят из одной или многих клеток. Что всякий рост и размножение связаны с делением клеток, которое было описано. Что одна клетка может разделиться на две клетки. И это даже было сформулировано в виде латинского, ну, что ли, афоризма «omnis cellula ex cellula» - всякая клетка из клетки, и далее «omnis nucleo ex nucleo» - всякое ядро из ядра. Так как еще не совсем заглохли всякие старинные басни о самозарождении мышей из складов зерна, лягушек из болота, червей из земли, а мух из гниющего мяса, биологи хотели этим подчеркнуть свое несогласие с неким самозарождением и указать, что всякая клетка происходит из клетки в результате деления и размножения этих клеток. Вот так обстояло дело ко второй половине XIX века, а затем произошло следующее. Первым, пожалуй, был ботаник Страсбургер, учившийся в Юрьеве (теперешнем Тарту) и там же начавший работать, а затем трудившийся в Германии.
Он занялся точным изучением деления клеток, в основном на ботанических объектах. Еще до него целым рядом исследователей было подмечено, что ядро особенно хорошо окрашивается рядом основных красок -карминовыми, глицериновыми и прочими. Образовалась целая дисциплина — гистология, которую иногда называли микроскопической анатомией, занимавшаяся точным изучением строения ткани и клеток.

Повторное открытие законов Менделя. Клеточная теория

Мендель работал в Чехии, в Брно. Его труды были напечатаны в журнале местного общества любителей естествознания. В XIX веке подобные публикации различных ученых обществ были довольно распространены, общества обменивались ими друг с другом, ученые мужи выписывали себе эти журналы, так что в общем работы Менделя знали. Но не обратили на них внимания. Ну, какой-то там монах горошки скрещивает, может быть, хочет новые сорта вывести, какая ж это биология - сельское хозяйство, садоводство. Так что его работы были забыты.
А в 1900-1901 годах произошло следующее. Некий австрийский селекционер-растениевод Чермак фон Зейзенег, чех по происхождению, в то время уже известный селекционер зерновых культур, работая со злаками, обнаружил, что при скрещивании разных сортов различные признаки во втором поколении дают вот такое интересное расщепление - 3:1. У него в лаборатории были, конечно, эти труды общества в Брно, он даже читал работу Менделя и вспомнил про нее. Поглядел и обнаружил, что у него получилась такая же штука, что и у Менделя.
( Read more... )

Работы Менделя. Их значение
Сегодня мы начнем говорить о Менделе. Хотя это общеизвестно, я позволю себе вкратце повторить то, что сделал Мендель, а затем обратить ваше просвещенное внимание на следующее: Мендель замечателен не тем, чем обыкновенно принято считать, а другим.
Как я уже говорил, Мендель методически сделал две вещи:

( Read more... )

Исторический обзор развития генетики

Перейдем к следующей части. Я закончил, во всяком случае, на некоторое время, общие рассуждения ненаучного характера и сейчас предлагаю вашему вниманию краткий исторический обзор развития генетики. Это нам нужно вот для чего: очень существенной вещью является то, что в естествознании не бывает революций в том смысле, как это понятие определяется в социологии, в жизни человеческого общества - то есть перерыв традиций, замена чего-то старого формально новым.
В науке обычно имеются ведущие общие концепции, в недрах которых зарождаются зерна новых концепций, то есть накапливаются факты, высказываются соображения, не имеющие пока ведущего значения и должные теоретически подчиняться существующим концепциям. Этот процесс накопления экспериментального или описательного материала продолжается, приводит к ситуациям, которые философствующие журналисты, журналиствующие философы и другие подобные им люди, живущие на достижениях других людей (так это вежливо сформулируем), часто начинают изображать в виде неких катастроф, революций, капитальных изменений и так далее. На самом деле это не так.

( Read more... )

Введение

Я должен вам что-то такое прочесть, в общем имеющее отношение к генетике. Я думаю, что нет никакого смысла читать нечто подобное краткому курсу генетики, потому что сейчас у нас, слава Богу, появилось два хороших учебника генетики — Лобашев и Мюнтцинг. Значит, желающие могут достаточно подробно ознакомиться с генетикой по этим учебникам.
Я же хочу изложить нечто иное, так сказать, основные этапы развития и узловые пункты современных генетических представлений. И начать мне придется, как всегда в таких случаях, испросив заранее у вас извинения за популярность и тривиальность того, что я буду говорить о вненаучных вещах.
Я хочу поступить таким образом: сначала вкратце и в общих чертах охарактеризовать материал, подлежащий исследованию. К сожалению, в четкой и ясной форме этого нет в учебниках - ни по биологии, ни по генетике, потому что это слишком тривиально, ненаучно. Вместе с тем история точного естествознания как раз учит нас тому, что ясное представление о типичнейших, объективных и неизбежных свойствах того материала, который подлежит изучению в данной научной дисциплине, — чрезвычайно существенная вещь. Отрыв от этих ясных и четких представлений часто ведет к тому, что появляются «леди» и «джентльмены», которые заблуждаются в бездне материала наук и всего прочего и уходят неведомо куда от того, что, собственно, подлежит исследованию.
( Read more... )